Цель: расширить знания о биотических факторах среды.

Оборудование: гербарные растения, чучела хордовых (рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих), коллекции насекомых, влажные препараты животных, иллюстрации различных растений и животных.

Ход работы:

1. Используйте оборудование и составьте две цепи питания. Помните, что цепь всегда начинается продуцентом и заканчивается редуцентом.

Растения → насекомые → ящерица → бактерии

Растения → кузнечик → лягушка → бактерии

Вспомните свои наблюдения в природе и составьте две цепи питания. Подпишите продуценты, консументы (1 и 2 порядков), редуценты.

Фиалка → Ногохвостки → хищные клещи → хищные многоножки → бактерии

Продуцент- консумент1- консумент2 - консумент2 - редуцент

Капуста → слизень → лягушка → бактерии

Продуцент – консумент1 - консумент2 - редуцент

Что такое цепь питания и что лежит в её основе? Чем определяется устойчивость биоценоза? Сформулируйте вывод.

Вывод:

Пищева́я (трофи́ческая ) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель (последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника к потребителю). Организмы, последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5. Устойчивость биоценоза определяется разнообразием его видового состава. Продуце́нты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Консументы - гетеротрофы, организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов

Консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.Редуце́нты - микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические и простейшие органические соединения.

3. Назовите организмы, которые должны быть на пропущенном месте следующих пищевых цепей.

1) Паук, лиса

2) древоед-гусеница, ястреб-змеед

3) гусеница

4. Из предложенного списка живых организмов составить трофическую сеть:

трава, ягодный кустарник, муха, синица, лягушка, уж, заяц, волк, бактерии гниения, комар, кузнечик. Укажите количество энергии, которое переходит с одного уровня на другой.

1. Трава (100%) -- кузнечик (10%) -- лягушка (1%) -- уж (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

2. Кустарник (100%) -- заяц (10%) -- волк (1%) -- бактерии гниения (0,1%).

3. Трава (100%) -- муха (10%) -- синица (1%) -- волк (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

4. Трава (100%) -- комар (10%) -- лягушка (1%) -- уж (0,1%) -- бактерии гниения (0,01%).

5. Зная правило перехода энергии с одного трофического уровня на другой (около10%), постройте пирамиду биомассы третьей пищевой цепи (задание 1). Биомасса растений составляет 40 тонн.

Трава (40 тонн) -- кузнечик (4 тонны) -- воробей (0,4 тонны) -- лиса (0,04).

6. Вывод: что отражают правила экологических пирамид?

Правило экологических пирамид очень условно передает закономерность передачи энергии с одного уровня питания на следующий, в пищевой цепочке. Впервые эти графические модели были разработаны Ч. Элтоном в 1927 году. По этой закономерности суммарная масса растений должна быть на порядок больше растительноядных животных, а суммарная масса растительноядных животных на порядок больше хищников первого уровня и т.д. до самого конца пищевой цепи.

Лабораторная работа № 1

Любому живому существу на нашей планете для нормального развития необходимо питание. Питание — это процесс поступления энергии и необходимых химических элементов в живой организм. Источником питания для одних животных служат другие растения и животные. Процесс перехода энергии и питательных веществ от одного живого организма к другому происходит путем поедания одних другими. Одни животные и растения служат пищей для других. Таким образом, энергия может передаваться через несколько звеньев.

Совокупность всех звеньев в этом процессе называется цепью питания . Пример пищевой цепочки можно увидеть в лесу, когда птица съест червяка, а потом сама станет пищей для рыси.

Все виды живых организмов, в зависимости от того, какое место они занимают, делятся на три вида:

• продуценты;
• консументы;
• редуценты.

Продуцентами являются живые организмы , которые самостоятельно вырабатывают питательные вещества. Например, растения или водоросли. Для выработки органических веществ продуценты могут использовать солнечный свет или простые неорганические соединения, такие как углекислый газ или сероводород. Такие организмы ещё называются автотрофными. Автотрофы являются первым звеном любой пищевой цепочки и составляют её основу, а энергия, полученная этими организмами, поддерживает каждое следующее звено.

Консументы

Консументы это следующее звено . Роль консументов выполняют гетеротрофные организмы, то есть те, которые не вырабатывают самостоятельно органические вещества, а используют в пищу другие организмы. Консументов можно разделить на несколько уровней. Например, к первому уровню относятся все травоядные животные, некоторые виды микроорганизмов, а также планктон. Грызуны, зайцы, лоси, кабаны, антилопы и даже бегемоты — все относятся к первому уровню.

Ко второму уровню относят мелких хищников, таких как: дикие кошки, норки, хорьки, рыбы, питающиеся планктоном, совы, змеи. Эти животные служат пищей для консументов третьего уровня — более крупных хищников. Это такие животные, как: лиса, рысь, лев, ястреб, щука и др. Таких хищников называют ещё высшими. Высшие хищники необязательно поедают только тех, кто находится на предыдущем уровне. Например, мелкая лиса может стать добычей ястреба, а рысь может охотиться и на грызунов, и на сов.

Редуценты

Это такие организмы, которые перерабатывают продукты жизнедеятельности животных и их мертвую плоть в неорганические соединения. К ним относятся некоторые виды грибов, бактерии гниения . Роль редуцентов в том, чтобы замкнуть круговорот веществ в природе. Они возвращают в почву и воздух воду и простейшие неорганические соединения, которые используют продуценты для своей жизнедеятельности. Редуценты перерабатывают не только умерших животных, но и например, опавшие листья, которые начинают гнить в лесу или сухую траву в степи.

Трофические сети

Все пищевые цепочки существуют в постоянной взаимосвязи друг с другом. Совокупность нескольких пищевых цепей составляет трофическую сеть . Это своеобразная пирамида, состоящая из нескольких уровней.Каждый уровень образуют определенные звенья цепи питания. Например, в цепочках:

• муха — лягушка — цапля;
• кузнечик — змея — сокол;

Муха и кузнечик будут относиться к первому трофическому уровню, змея и лягушка ко второму, а цапля и сокол к третьему.

Виды пищевых цепей: примеры в природе

Они разделяются на пастбищные и детритные. Пастбищные цепи питания распространены в степях и в мировом океане. Началом этих цепей служат продуценты. Например,трава или водоросли. Дальше идут консументы первого порядка, например, травоядные животные или малюски и мелкие ракообразные, питающиеся водорослями. Далее в цепи идут мелкие хищники, такие как, лисы, норки, хорьки, окуни, совы. Замыкают цепь суперхищники, такие как, львы, медведи, крокодилы. Суперхищники не являются добычей для других животных, но после своей гибели служат пищевым материалом для редуцентов. Редуценты участвуют в процессе разложения останков этих животных.

Детритные цепи питания берут свое начало от гниющих органических веществ. Например, от разлагающейся листвы и оставшейся травы или от опавших ягод. Такие цепи распространены в лиственных и смешанных лесах. Опавшие гниющие листья — мокрица — ворон. Вот пример такой пищевой цепи. Большинство животных и микроорганизмов могут одновременно являться звеньями обоих видов пищевых цепочек. Примером этого может служит дятел, питающийся жучками, которые разлагают мертвое дерево. Это представители детритной цепи питания А сам дятел может стать добычей уже для мелкого хищника, например, для рыси. Рысь может охотиться ещё и на грызунов — представителей пастбищной цепи питания.

Любая пищевая цепь не может быть очень длинной. Это связано с тем, что на каждый последующий уровень передается только 10% энергии предыдущего уровня. Большинство из них состоит от 3 до 6 звеньев.

Огромную роль в воспроизводстве жизни играет энергия Солнца. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал на 1 см 2 в год). Из этого количества продуценты — зеленые растения — в результате фотосинтеза фиксируют не более 1-2 % энергии, а пустыни и океан — сотые доли процента.

Число звеньев в пищевой цепи может быть различным, но обычно их 3-4 (реже 5). Дело в том, что к конечному звену пищевой цепи поступает так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Рис. 1. Пищевые цепи в наземной экосистеме

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем идут более крупные травоядные планктонные ракообразные (зоопланктон), а заканчивается цепь китом (или мелкими хищниками), которые фильтруют этих ракообразных из воды.

Природа сложна. Все ее элементы, живые и неживые, — одно целое, комплекс приспособленных друг к другу, взаимодействующих и взаимосвязанных явлений и существ. Это звенья одной цепи. И если удалить из общей цепочки хотя бы одно такое звено, результаты могут быть непредвиденными.

Особенно негативно разрыв цепей питания может сказаться на леса — будь то лесные биоценозы умеренной зоны либо отличающиеся богатым видовым разнообразием биоценозы тропического леса. Многие виды деревьев, кустарников или травянистых растений пользуются услугами определенного опылителя — пчелы, осы, бабочки или колибри, обитающих в пределах ареала данного растительного вида. Как только погибнет последнее цветущее дерево или травянистое растение, опылитель вынужден будет покинуть данное местообитание. В результате погибнут питающиеся этими растениями или плодами дерева фитофаги (травоядные). Без пиши останутся охотившиеся на фитофагов хищники, а далее изменения последовательно коснутся остальных звеньев пищевой цепи. В итоге они скажутся и на человеке, поскольку у него есть свое определенное место в пищевой цепи.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную и детритную. Пищевые цени, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания. На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. На втором уровне пастбищной цепи обычно находятся фитофаги, т.е. животные, питающиеся растениями. Примером пастбищной пищевой цепи могут служить взаимоотношения между организмами на пойменном лугу. Начинается такая цепь с лугового цветкового растения. Следующее звено — бабочка, питающаяся нектаром цветка. Затем идет обитатель влажных местообитаний — лягушка. Ее покровительственная окраска позволяет ей подстеречь жертву, но не спасает от другого хищника — обыкновенного ужа. Цапля, поймав ужа, замыкает пищевую цепь на пойменном лугу.

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных — детрита, она называется детритной , или цепью разложения. Термин «детрит» означает продукт распада. Он позаимствован из геологии, где детритом называют продукты разрушения горных пород. В экологии детрит — это органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Такие цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема.

В лесных биоценозах детритная цепь начинается с разложения мертвого органического вещества животными-сапрофагами. Наиболее активное участие в разложении органики здесь принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Присутствуют и крупные сапрофаги — насекомые, которые готовят субстрат для организмов, осуществляющих процессы минерализации (для бактерий и грибов).

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Так, на втором уровне могут стоять насекомые-могильщики. Но наиболее типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие процесс разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений на вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

В одних экосистемах преобладают пастбищные, в других — детритные цепи. Например, лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, т.е. уходят изданной экосистемы. В таких экосистемах преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Общее правило , касающееся любой пищевой цепи, гласит: на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельности, рассеивается и больше не может быть использована другими организмами . Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть расходуется на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается.

ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ

Цель работы : получение навыков составления и анализа пищевых (трофических) цепей.

Общие сведения

Между живыми организмами экосистем существуют разнообразные связи. Одной из центральных связей, которая как бы цементирует самые разные организмы в одну экосистему, является пищевая, или трофическая. Пищевые связи объединяют между собой организмы по принципу пища - потребитель. Это ведет к возникновению пищевых, или трофических цепей. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный пример – животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов

Каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Такая последовательность переноса энергии пищи в процессе питания от ее источника через последовательный ряд живых организмов называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания.Трофические цепи - это путь однонаправленного потока солнечной энергии, поглощенной в процессе фотосинтеза, через живые организмы экосистемы в окружающую среду, где неиспользованная часть ее рассеивается в виде низкотемпературной тепловой энергии.

ные мыши, воробьи, голуби. Иногда в экологической литературе любую пищевую связь называют связью «хищник – жертва», понимая под хищником поедателя. Стабильность системы «хищник-жертва» обеспечивается следующими факторами:

- неэффективность хищника, бегство жертвы;

- экологические ограничения, налагаемые внешней средой на численность популяции;

- наличие у хищников альтернативных пищевых ресурсов;

- уменьшение запаздывания в реакции хищника.

Место каждого звена в цепи питания являетсятрофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемыепервичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называютсяпер-

вичными консументами, третьего - вторичными консументамии т. д.

Трофические цепи делятся на два основных типа: пастбищные (цепи выедания, цепи потребления) идетритные (цепи разложения).

Растение → заяц → волк Продуцент → травоядное животное → плотоядное животное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

Растительный материал (например, нектар) → муха → паук → землеройка → сова.

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица.

В водных, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников длиннее, чем в наземных.

Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества - детрита, который разрушается детритофагами, поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется растительноядными животными в пищу и входит в состав лесной подстилки. Листья измельчаются многочисленными детритофагами (грибами, бактериями, насекомыми), далее заглатываются дождевыми червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое почвы, образуя мулль. Разлагающие

микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков (рис. 1).

В целом типичные детритные цепи наших лесов можно представить следующим образом:

листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястребперепелятник;

мертвое животное → личинки падальных мух → травяная лягушка → уж.

Рис. 1. Детритная пищевая цепь (по Небелу, 1993)

В качестве исходного органического материала, который подвергается в почве биологической переработке организмами, населяющими почву, можно для примера рассмотреть древесину. Древесина, попадающая на поверхность почвы, прежде всего, подвергается переработке личинками насекомых усачей, златок, сверлил, которые используют ее в пищу. Им на смену приходят грибы, мицелий которых в первую очередь поселяется в ходах, проделанных в древесине насекомыми. Грибы еще сильнее разрыхляют и разрушают древесину. Такая рыхлая древесина и сам мицелий оказываются пищей для личинок огнецветки. На следующем этапе в уже сильно разрушенной древесине поселяются муравьи, которые уничтожают почти всех личинок и создают условия для поселения в древесине новой генерации грибов. Такими грибами начинают кормиться улитки. Завершают же разрушение и гумификацию древесины микробы-редуценты.

Аналогично идет гумификация и минерализация навоза диких и домашних животных, поступающего в почву.

Как правило, пища каждого живого существа более или менее разнообразна. Только все зеленые растения «питаются» одинаково: углекислым газом и ионами минеральных солей. У животных случаи узкой специализации питания довольно редки. В результате возможной смены питания животных все организмы экосистем вовлечены в сложную сеть пищевых взаимоотношений. Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя пищевые, или трофические сети. В трофической сети каждый вид прямо или косвенно связан со многими. Пример трофической сети с размещением организмов по трофическим уровням представлен на рис. 2.

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что поступающая в них энергия долго мигрирует от одного организма к другому.

Рис. 2. Трофическая сеть

В биоценозах пищевые связи играют двоякую роль. Во-первых, они

обеспечивают передачу вещества и энергии от одного организма к другому.

Вместе, таким образом, уживаются виды, которые поддерживают жизнь друг друга. Во-вторых, пищевые связислужат механизмом регуляции численно-

Представление трофических сетей может быть традиционным (рис.2) или с использованием ориентированных графов (орграфов).

Геометрически ориентированный граф можно представить в виде набора вершин, обозначаемых кружками с номерами вершин, и дуг, соединяющих эти вершины. Дуга задаёт направление от одной вершины к другой.Путём в графе называется такая конечная последовательность дуг, в которой начало каждой последующей дуги совпадает с концом предыдущей. Дуги можно обозначать парой вершин, которые она соединяет. Путь записывается в виде последовательности вершин, через которые он проходит.Контуром называется путь, начальная вершина которого совпадает с конечной.

НАПРИМЕР:

В 3;

1, 2 или 1, 3, 2 – пути от вершины

В сети питания вершиной графа отображаются объекты моделирования; дуги, обозначаемые стрелками, проводят от жертвы кхищнику.

Любой живой организм занимает определённую экологическую нишу . Экологическая ниша – это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания, соответствующих требованиям данного вида. Никакие два вида не имеют в экологическом фазовом пространстве одинаковых ниш. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу. Эти виды конкурируют, и один из них вытесняет другой. На основе сетей питания можно построитьграф конкуренции. Живые организмы в графе конкуренции отображаются в виде вершин графа, между вершинами проводится ребро (связь без направления) в том случае, если существуетживой организм , который служит пищей для организмов, отображаемых вышеуказанными вершинами.

Разработка графа конкуренции позволяет выделить конкурирующие виды организмов и проанализировать функционирование экосистемы и её уязвимость.

Широко распространён принцип соответствия роста сложности экосистемы и увеличения её устойчивости. Если экосистема представлена сетью питания, можно использовать разные способы измерения сложности:

- определить число дуг;

- найти отношение числа дуг к числу вершин;

Для измерения сложности и разнообразия сети питания используется также трофический уровень, т.е. место организма в цепи питания. Трофический уровень можно определять как по наиболее короткой, как и по наиболее длинной цепи питания от рассматриваемой вершины, имеющей трофический уровень, равный «1».

ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ

Задание 1

Составьте сеть для 5 участников: трава, птицы, насекомые, зайцы, лисы.

Задание 2

Установите цепи питания и трофический уровень по наиболее короткому и наиболее длинному пути сети питания из задания «1».

4 . Насекомые

Примечание: пастбищная пищевая цепь начинается с продуцентов . Организм, указанный в колонке 1, является верхним трофическим уровнем. Для консументов I порядка длинный и короткий пути трофической цепи совпадают.

Задание 3

Предложите трофическую сеть согласно варианта задания (табл. 1П) и составьте таблицу трофических уровней по наиболее длинному и наиболее короткому пути. Пищевые предпочтения консументов приведены в табл. 2П.

Задание 4

Составьте трофическую сеть по рис. 3 и разместите ее участников по трофическим уровням

ПЛАН ОТЧЕТА

1. Цель работы.

2. Граф трофической сети и граф конкуренции по учебному примеру (задания 1, 2).

3. Таблица трофических уровней по учебному примеру (задание 3).

4. Граф сети питания, граф конкуренции, таблица трофических уровней согласно варианту задания.

5. Схема трофической сети с размещением организмов по трофическим уровням (по рис.3).

Рис. 3. Биоценоз тундры.

Первый ряд: мелкие воробьиные, различные двукрылые насекомые, мохноногий канюк. Второй ряд: песец, лемминги, полярная сова. Третий ряд: белая куропатка, зайцы-беляки. Четвертый ряд: гусь, волк, северный олень.

Литература

1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. – М.: Мысль, 1990. 637 с.

2. Жизнь животных в 7-ми томах. М.: Просвещение, 1983-1989.

3. Злобин Ю.А. Общая экология. Киев.: Наукова думка, 1998. – 430 с.

4. Степановских А.С. Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИДАНА,

5. Небел Б. Наука об окружающей среде: как устроен мир. – М.: Мир, 1993.

–т.1 – 424 с.

6. Экология: Учебник для технических вузов/ Л.И. Цветкова, М.И. Алексеев, и др.; Под ред. Л.И. Цветковой. –М.: АСВ; СПб: Химиздат, 2001.-552с.

7. Гирусов Э.В. и др. Экология и экономика природопользования: Учебник для вузов/Под ред. Проф. Э.В. Гирусова. – М.: Закон и право, ЮНИТИ,

Перенос энергии в экосистеме осуществляется через так называемые пищевые цепи . В свою очередь, пищевая цепь - это перенос энергии от ее первоначального источника (обычно им являются автотрофы) через ряд организмов, путем поедания одних другими. Пищевые цепи подразделяются на два вида:

Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные

птицы => Хищные птицы.

Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.

2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита ), которое либо потреблятеся в пищу мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами , разлагающие его - деструкторами .

Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.

В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети . Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. Взаимосвязи внутри пищевой сети наглядно иллюстрирует приведенная ниже схема.

Схема пищевой сети.

В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни . Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники - четвертый и т.д. первого порядка.

Поток энергии в экосистеме

Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м^2, вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м^2 или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м^2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.

Универсальная модель потока энергии.

Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии . Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I . Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU ). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная ) энергия (обозначенная за A ) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R ) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P ). Продукция, в свою очередь, принимате различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G ), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E ), в запасе энергии организмом (S ) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю , так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B ).

Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.

Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм - обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.

Зная универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью . Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R . Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.

Следующая группа отношений: A/I и P/A . Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе - эффективностью роста тканей . Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% - более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.

Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы имеют небольшие размеры и условия среды их обитания не требуют больших энергетических затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

Третья группа энергетических отношений: P/B . Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры организмов, населяющих экосистему. Установлена зависимость между размером организма и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность - это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.

В связи с потерей энергии внутри пищевых цепей и зависимостью метаболизма от размера особей, каждое биологическое сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют "этажи" пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.

1) Пирамида численности (на схеме обозначена цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них - более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов - существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены "острием" вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами - насекомые).

2) Пирамида биомассы (на схеме - 2). С ее помощью можно наглядно показать соотношения биомасс на каждом из трофических уровней. Она может быть прямой, если размер и срок жизни продуцентов достигает относительно больших величин (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл (открытые и глубокие водоемы).

3) Пирамида энергии (на схеме - 3). Отражает величину потока энергии и продуктивность на каждом из трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией.

Из всех названных выше трофических характеристик экосистемы только пирамида энергии дает наиболее полное представление об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.

Знание основных законов превращения энергии в экосистеме способствуют лучшему пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую "работу" может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний.