Лекция № 10

Количество часов: 2

МИТОЗ

1. Жизненный цикл клетки

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика

3. Амитоз. Эндорепродукция

1. Жизненный цикл клетки

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Так нервные клетки после завершения эмбриогенеза перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей (костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника) в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате клеточного деления. Деление клеток лежит в основе развития, роста и размножения организмов. Деление клеток также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. Существует два способа деления соматических клеток: амитоз и митоз . Преимущественно распространено непрямое деление клеток (митоз). Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – это существование клетки от деления до следующего деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, температуры и других факторов. Детали клеточного цикла варьируют среди разных организмов. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.

Митотический цикл - совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и период деления (рис 1). В соответствие с приведенным выше определением митотический цикл подразделяют на интерфазу и митоз (греч. “митос” - нить).

Интерфаза - период между двумя делениями клетки - подразделяется на фазы G 1 , S и G 2 (ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.). По продолжительности интерфаза составляет большую часть митотического цикла клетки. Наиболее вариабельны по времени G 1 и G 2 -периоды.

G 1 (от англ. grow – расти, увеличиваться). Продолжительность фазы составляет 4–8 ч. Это фаза начинается сразу после образования клетки. В этой фазе в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Если клетка в дальнейшем не делится, то переходит в фазу G 0 – период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели или даже месяцы (клетки печени).

S (от англ. synthesis - синтез). Длительность фазы составляет 6–9 ч. Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение хромосомной ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. После завершения фазы S митотического цикла клетка не сразу начинает делиться.

G 2 . В этой фазе в клетке завершается процесс подготовки к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

Рис. Митотический цикл: М - митоз, П - профаза, Мф - метафаза, А - анафаза, Т- телофаза, G 1 - пресинтетический период, S - синтетический период, G 2 - постсинтетический

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы		Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
	Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
	Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
	Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
	Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
	Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Растительная клетка	Животная клетка
Центриолей нет Звезды не образуются Образуется клеточная пластинка При цитокенезе борозда не образуется Митозы преимущественно происходят в меристемах	Центриоли имеются Звезды образуются Клеточная пластинка не образуется При цитокинезе образуется борозда Митозы происходят в различных тканях организма

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

4. Амитоз. Эндорепродукция

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Основным процессом в подготовке клетки к митозу является реп­ликация ДНК и удвоение хромосом. Но синтез ДНК и митоз непос­редственно не связаны, т.к. окончательный синтез ДНК не является непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся, ядро и все клетки увеличиваются в объеме, становятся полиплоидными. Такое явление - редупликация хромосом, без деления, выработалась в про­цессе эволюции как способ, обеспечивающий рост органов без уве­личения числа клеток. Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями. Клетки становятся полиплоидными. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках пече­ни, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или об­ работать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратит­ ся. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полипло идные клетки могут из стадии gi переходить в S -период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 п числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности. Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных ди­ плоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 п. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными дипло­ идными клетками. Эти клетки являются результатом соматиче­ ской полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродук цией - - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Суще­ ствует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С 2 -периода к собствен­ но митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности ве­ ретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут пре­ кратить деление, что приведет к появлению двуядерных и поли­ плоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G 2 - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению ко­ личества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфо­ логических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митоти ческого типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конден сации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обна­руживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень поли плоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-10 5 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образо­ вавшейся в результате редупликации ДНК без вступления кле­ ток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличе­ ние плоидности путем политении. При политении в S -периоде при репликации ДИК новые до­ черние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следую­щий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. По­ степенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосо­ мы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо под­ черкнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы ни­ когда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфаз­ ные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по разме­ рам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хро матид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз «больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее кон­денсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объе­динение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клет­ ках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т. д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузо­ рии стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках до­ стигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междис­ ковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хро­ матина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дис ков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявля­ ется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хро­мосомах, и в процессе развития организма существует определен­ная последовательность в их появлении и исчезновении на гене­ тически различных участках хромосомы. Эта последо вательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называе­ мые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки воз­ никают в результате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хро­ мосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа - - геррии. В начале эндоми­ тоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хо­ рошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответ­ствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интер­ фазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с уве­ личением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеу­ сов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции: полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции: не прерывается деятельность клетки. Так, например, деле­ ние нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функциони­ ровании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объ­ ем работы, выполняемый одной клеткой.

увеличение продуктивности клеток.

Последовательность фаз митотического цикла представлена на рис. 4.

Рис. 4. Фазы митоза

Профаза. В профазе ядро увеличивается, и в нем становятся отчетливо видны хромосомные нити, которые в это время уже спирализованы.

Каждая хромосома после редупликации в интерфазе состоит из двух сестринских хроматид, соединенных одной центроме­рой. В конце профазы обычно исчезают ядерная оболочка и ядрышки. Иногда ядрышко исчезает в следующей фазе митоза. На препаратах всегда можно найти раннюю и позднюю про­фазы и сравнить их между собой. Отчетливо видны изменения: исчезает ядрышко и оболочка ядра. Хромосомные нити более четко видны в поздней профазе, и нередко можно заметить, что они удвоены. В профазе наблюдается также расхождение центриолей, которые образуют два полюса клетки.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума (рис. 5). В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, называемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться.

Рис. 5. Прометафаза (выстраивается фигура материнской звезды) в беспигментной клетке. Окраска железным гематоксилином по Гейденгайну. Среднее увеличение

Метафаза. После того как исчезнет ядерная оболочка, видно, что хромосомы достигли максимальной спирализации, стали короче и перемещаются к экватору клетки, располагаясь в одной плоскости. Центриоли, находящиеся на полюсах клетки, завершают формирование веретена деления, и его нити присо­единяются к хромосомам в области центромеры. Центромеры всех хромосом находятся в одной экваториаль­ной плоскости, а плечи могут располагаться выше или ниже. Такое положение хромосом удобно для их подсчета и изучения морфологии.

Анафаза начинается с сокращения нитей веретена деления, за счет чего происходит могут располагаться выше или ниже. Все это удобно для подсчета числа хромосом, изучения их морфологии и деления центромер. В анафазе митоза происходит расщепление центромерного участка каждой из двухроматидных хромосом, приводящее к разделению сестринских хроматид и превращению их в самостоятельные хромосомы (формальное соотношение количества хромосом и молекул ДНК - 4n4с).

Так происходит точное распределение генетического материала, и на каждом полюсе оказывается такое же число хромосом, какое было у исходной клетки до их удвоения.

Перемещение хроматид к по­люсам происходит вследствие сокращения тянущихся нитей и удлинения опорных нитей митотического веретена.

Телофаза. После завершения расхождения хромосом к полюсам материнской клетки в телофазе формируются две дочерние клетки, каждая из которых получает полный набор однохроматидных хромосом материнской клетки (формула 2n2с для каждой из дочерних клеток).

В телофазе хромосомы на каждом полюсе пре­терпевают деспирализацию, т.е. процесс, противоположный происходящему в профазе. Контуры хромосом теряют свою четкость, митотическое веретено разрушается, восстанавлива­ется ядерная оболочка и появляются ядрышки. Разделение ядер клетки называется кариокинезом (рис. 6).

Затем, из фрагмопласта формируется клеточная стенка, которая делит все содержимое цитоплазмы на две равные части. Этот процесс называется цитокинезом. Так заканчивается митоз.

Рис. 6. Фазы митоза у различных растений

Рис. 7. Распределение гомологичных хромосом и содержащихся в них генов во время митотического цикла у гипотетического организма (2n = 2) поколений и генетическая непрерывность жизни в случае бесполого размножения организмов.

Базисные термины и понятия: анафаза; дочерняя клетка; интерфаза; материнская (родительская) клетка; метафаза; митоз (период М); митотический (клеточный) цикл; постсинтетический период(G 2); пресинтетический период (G 1); профаза; сестринские хроматиды; синтетический период (S); телофаза; хроматида; хроматин; хромосома; центромера.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза	Пресинтетический период (G1)	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
Синтетический период (S)	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
Постсинтетический период (G2)	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
Фазы митоза	Профаза	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Метафаза	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
Анафаза	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
Телофаза	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.